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鸟类迁徙，是大自然最有趣的现象之一。唐代诗人李商隐就曾写下“初闻征雁已无蝉，百尺楼高水接天”的诗句来描述大雁南飞的故事。大雁春到北方，秋到南方，不惧远行，故称征雁。
& P+ a0 J# G) c. ?4 _) z 其实不止大雁，很多鸟类都有迁徙行为。据估计，全球现存1万多种鸟类当中大约1/5为候鸟，每年有数十亿只候鸟在春天到来的时候会返回到北极进行繁殖，仿佛是一种回家的承诺。
. M1 [/ ~/ u8 x) q 然而，鸟类具体的迁徙路线是什么样的？又有什么因素会影响到鸟类迁徙路线的变迁？一直是学界广泛关注的重要科学问题
# v) X! l/ Z# x0 x( W$ R; J1 ? 中国科学家“绘”出游隼迁徙路线图 J" Y( I( Z) O4 |/ i
游隼，是一个善于迁徙的物种。在现代鸟类分类学中，游隼（Falco peregrinus）属于隼形目（Falconiformes）隼科（Falconidae）隼属（Falco），是位于食物链顶端的猛禽。
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; W9 L# i5 @8 F# G+ n# e 游隼（图片来源：HBW Macaulay Library） # F. s2 l6 Z! [( A p# L& U
作为世界上飞行速度最快的动物之一，游隼的最高俯冲速度接近390 km/h。英国作家J.A.贝克曾在《游隼》一书中动情地写道“目睹一只游隼俯冲的那份激动，是无法用数据准确描述的”。这一描述准确无比，俯冲的游隼就像一枚疾速飞行的东风导弹一样，精准而迅猛地从长空划过，让人激动不已。
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9 F5 E2 `! F* Q/ k( G; c; q 游隼飞行俯冲路线 （图片来源：Gowree et al., 2018）
5 W" R, b2 z7 B9 n4 J) @ 游隼的适应能力非常强，19个亚种广泛分布在除南极洲之外的全球六大洲。不同地区的游隼，在形态和行为等方面也不尽相同：生活在高纬度地区的游隼，体型稍大，双翼尖而长，为迁徙种群。 6 p" Y. C/ {3 V4 d7 E! }" E
近日，中国科学院动物研究所詹祥江实验室通过整合多年鸟类卫星追踪数据和种群基因组信息，建立了一套迁徙系统，揭开了北极游隼迁徙的秘密，相关研究成果于北京时间3月11日以封面文章发表于《自然》杂志。
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Nature 期刊封面
# s0 O6 `1 C+ P8 d- j 那么游隼的迁徙路线到底是什么样的？为了回答这个问题，我们先来了解一下关于鸟类运动追踪方法的历史。
4 x& R2 L% h2 V1 _+ R7 @' j 早在春秋时期，人类就开始关心鸟儿迁徙怎么飞了 . l& R0 M, X/ @( _0 B. U5 z
在早期年代，研究鸟类迁徙是让人非常头疼的一项工作，因为鸟类迁徙的范围通常跨度大（洲际范围）、时间长（多年往返）。最早被应用于鸟类追踪的技术是鸟类环志。通常的方式是，每年在繁殖地给出生的幼鸟佩戴脚环，后期通过“回收-报告”来记录鸟类的“再次被目击”位置。 : R2 H# O2 f- q: A* c! N t
这种追踪技术的原理最早起源于一个德国小镇。1822年，一个德国克吕茨镇的村民发现了一只身上中箭的白鹳，但是这种箭只在非洲某部落才有，为什么会出现在德国？
0 e2 |0 q# V, q: R5 x$ H0 M* E. f 原来，欧洲的白鹳在冬天迁往非洲过冬，被箭射中后，仍然飞回了欧洲（难以想象，为了长途跋涉回家，这些白鹳竟然在中箭之后，带着冷兵器飞行了上千公里）。 : R; k* r+ s: Q; v' [
后来，这些白鹳被称为Pfeilstorch，在德语中意为“arrow stork”，第一只具有象征意义的Pfeilstorch也被制作成标本，保存在德国罗斯托克大学。
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% R6 E, |, D$ X 箭矢鹳及白鹳迁徙路线（图片来源：Zoologische Sammlung der Universitai Rostock）
( x5 O1 o6 a2 Z 在我国历史上，其实早在春秋时期（公元前770-公元前476年），在孔子圣迹图里就有一个类似的故事：楛矢贯隼。 ) e( U; l' o* }. `
当时一只隼中箭后落到陈闵公的庭院里，所中之箭是一支楛木箭，箭头用尖石做成，箭长一尺八寸长，上面刻着不易辨认的文字。于是陈闵公派人去问孔子，孔子说：“隼来远矣，此肃慎之矢也。昔武王克商，分陈以肃慎之矢”，大意是这只隼来自远方，所中的箭产自肃慎（东北地区）。从前武王伐纣，分赐给陈侯这种肃慎进贡来的箭。陈闵公便派人去府库，果真找到了这种箭。这个故事与1822年德国的Pfeilstorch异曲同工，但是却把关于鸟类追踪的历史往前推了2300多年。 * ^& v+ v2 C& F1 Z, X* E% i& w* ]
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孔子圣迹图：楛矢贯隼（图片来源：百度图库） 8 s" E( _! b6 y- h/ X+ H
尽管这些研究手段对于了解鸟类迁徙路线有些效果，却只能粗略得到鸟类迁徙的起点和某些节点，无法准确全面地刻画鸟类迁徙路线。始于上世纪80年代的卫星追踪技术，如今被更多的用于鸟类迁徙研究。 + Y$ Q! X" t+ h' P
为了了解游隼的迁徙之路，研究人员为北极游隼佩戴了卫星追踪器。在北极地区进行鸟类卫星追踪，是一项极具挑战性的野外工作。因为北极地区大部分为无人区，很多地方只能通过车、船、徒步相结合的方式进入。并且夏季可利用时间非常短，研究人员每年只能进入一个地区进行野外工作。最终，研究人员历时六年在北极圈的六个地区（科拉半岛、科尔古耶夫岛、亚马尔半岛、泰梅尔半岛、勒拿河、科雷马河）为56只游隼成功佩戴了卫星追踪器。
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野外工作人员在勒拿河三角洲 4 _5 N1 z* y1 @' ?, s
（图片来源：Andrew Dixon）
8 H* X/ j3 w; z 天空广阔，游隼如何挑选迁徙路线？
/ ?5 B* `) a+ ~6 S' |% | 游隼每年9-10月份左右会迁往南方过冬，到第二年大约4-5月份再返回北极繁殖。
5 P" [) [ C( r9 K$ c7 y 卫星追踪分析发现，这些北极游隼在亚欧大陆主要使用5条迁徙路线。
1 [4 d4 Z9 h d1 i 这些路线具有非常高的迁徙连通性，同一只鸟在不同年份，也几乎会沿着同一条路径返回北极地区，暗示着游隼可能具有非常强的长期记忆能力。
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. o/ B( a2 k2 i5 S* D! j6 h 北极游隼迁徙路线（图片来源：Gu et al., 2021） : e7 x: r% U* K A$ J5 g
有趣的是，虽然这些游隼都分布在北极，但是不同种群的迁徙距离却是不一样的：西部两群短距离迁徙（平均3600公里），东部四群长距离迁徙（平均6400公里）。 5 M1 D% E" b a8 t v! i# |3 q* J
动物所研究人员进一步在时间尺度上对生活在北极地区的游隼进行了研究。通过对35只游隼的基因组学分析发现，西部的科拉和科尔古耶夫种群，以及东部的亚马尔和科雷马种群分别具有最近共同祖先，并且长、短距离种群的分化时间大概在末次冰盛期前后。 8 H" u2 j h( e7 {
基于游隼的种群历史、潜在繁殖地、越冬地重建等结果，研究人员推测在末次冰盛期到全新世的转换过程中，冰川消退导致的游隼繁殖地向北退缩以及越冬地变迁可能是游隼迁徙路线形成的主要历史原因。 0 {, G- @/ e4 l+ u& @4 y1 T5 F
对于当前的迁徙路线而言，研究人员发现不同路线之间的环境异质性很强，环境巨变区域与迁徙路线边界高度吻合，并且路线之间的差异与选择性遗传分化的相关程度明显大于中性遗传分化，这说明环境的差异以及相关的本地适应，在维持当前迁徙路线中可能发挥着重要作用。
* C! J1 D7 \. V' u$ ~ 飞机都要靠导航 # K6 C1 Q7 s0 U2 a
鸟儿怎么知晓回家的路线？
$ g7 D* T. j3 [: x, b- b 无论是哪条线路，距离都长达上千公里。长路漫漫，飞机都要靠导航，游隼是怎么知晓迁徙路线的？ : B% T) f% \+ H2 }+ v6 G# d
通过对长短迁徙种群基因组的对比分析，研究人员首次发现了一个和记忆能力相关的基因ADCY8在长距离迁徙游隼中受到了正选择。实验证明长、短迁徙种群主要基因型存在功能差异，揭示了长时记忆可能是鸟类长距离迁徙的重要基础。这也在一定程度上回答了游隼为什么能够“记住来时的路”。
7 R, _5 p9 k! \" `& D 就像J.A.贝克在《游隼》一书中描写的那样，它们也许看到了我们所看不到、甚至都想象不出的世界，并凭此找到了回家的路。 9 F, z9 @) W' _) P: ^7 m# S
“游隼眼中的大地，仿佛船只驶入海湾时，水手眼中的海岸。航行的尾流在身后逐渐消散；贯穿天际的地平线从两侧漂流向后。就像一位水手，游隼活在一个奔流不息、了无牵挂的世界，一个到处都是尾流和倾斜的甲板，沉没的陆地和吞噬一切的海平面的世界。我们这些抛锚、停泊了的俗世之人，永远想象不出那双眼睛里的自由。游隼看见并记住了那些我们甚至不曾知晓的图案；那整齐四方的果园和森林，那永无止境变幻着形状的田野……它记住了这一连串的图形，并凭此穿越千山万水，找到了回来的路。”
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& g7 Y' l' S6 T8 O* q1 R 北极游隼迁徙路线变迁和长距离迁徙遗传基础 * t1 X4 J9 R( O# U2 C. R! X
（图片来源：Gu et al., 2021）
7 ~, }$ I+ [# ] 候鸟的迁徙是一场生命的马拉松，在未来全球变暖日益严重的情景下，他们可能面临哪些威胁？
& {- k& u% M& h 研究人员通过模拟预测，未来全球的加剧变暖可能会导致亚欧大陆西部的北极游隼种群面临两方面的威胁：主要繁殖地的退缩和迁徙策略的改变。 1 M$ I2 B) n6 u1 e- s$ G
这提示我们，对于迁徙鸟类的保护来说，我们不仅要保护好他们的繁殖地和越冬地，同时也要保护好他们的迁徙之路。 7 s+ P F) R) P) d4 ^
作者： 谷中如、詹祥江
' \1 T: V5 h# J( h% ^6 A* \ 单位：中国科学院动物研究所
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本文由科普中国融合创作出品，谷中如、詹祥江制作，中国科学院计算机网络信息中心监制，“科普中国”是中国科协携同社会各方利用信息化手段开展科学传播的科学权威品牌。
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