沿海生态系统 -沿海生态系统概念

; k5 x+ M7 q% z' F8 [' k

文|苏墨栀

编辑|苏墨栀

& M" q. g5 E* `1 {

, g- _) [( C; b8 d, Y9 e9 E5 M

前言

我们在新出现的全球气候变化的背景下，对人类活动造成的沿海营养物质输出的增强对南加州海湾的碳、氮和氧循环的影响进行了模拟研究。所用的建模方法在其范围的广度上是创新的，模拟结果与当地的测量结果基本一致。2300万人口的沿海氮输入对区域生态系统的影响是巨大的，导致浮游植物的光合作用和生物量的显著增加，以及水体的氧气损失和酸化的增加。这些变化可能会压缩各种海洋生物的栖息地，产生连带的生态效应，对海洋资源和水质管理产生影响。

) T; A J! \, K8 k2 r4 ?9 p

观察到的和模拟的海岸富营养化现象

富营养化表现为初级生产的增加超过自然水平。虽然SCB的大部分地区在远离海岸的地方以中营养状态为特征（净初级生产量>100 g C m-2 y-1）。CTRL和ANTH模拟的比较表明，如果不加入ANTH模拟中人为增强的陆地和大气输入，仅靠上升流和混合不能维持这一高叶绿素带。

: Z1 e6 U, J! i, b8 Q

我们的模拟表明，SCB中持续的沿海高浮游植物生物量与经典的上升流范式不同，后者在更北的加利福尼亚海流的大片区域中占主导地位。在SCB，上升流通常发生在3月至夏初，4月达到高峰，在没有陆基和大气输入的情况下，它将支持平均浮游植物浓度高达7mmol C m-3m-3（1.1 mg Chl m-3m-3），距离海岸0至15公里。

, }! D. E2 f6 h- |( d2 L

在一年的其他时间里，浮游植物的平均浓度将很少超过这个阈值。与此相反，人为增强的营养输入(ANTH)驱动着沿海高浮游植物生物量，全年持续超过6mmol C m-3m-3(1.1 mg Chl m-3m-3)，3月份观察到的平均高峰值约为13mmol C m-3m-3(2.2 mg Chl m-3m-3)。

( G! d* D% x S. s

导致沿海富营养化的营养物质来源

4 F* ~; t6 ^1 a% V2 Z' E

ANTH和CTRL模拟的比较表明，氮的富集推动了SCB持续的沿海高浮游植物生物量。氮是SCB的主要限制性营养物质，通过海洋和陆地途径供应给沿海水域。大洋环流通过上涌和混合将硝酸盐输送到极乐区。陆地来源通过三个主要途径引入硝酸盐、铵和有机氮的组合：大气沉降、河流和海底废水排放口。1997年1月至2000年12月期间，从这三种途径（包括墨西哥跨界流入蒂华纳河流域进入美国沿海水域）输入的总量为188,000 kg N d-1d-1。这意味着相对于工业化前时期的自然陆地来源，估计增加了75倍。

当今的溶解无机氮负荷比历史模拟时期下降了∼7%，这是由于在几个POTWs发生的氮管理，以支持饮用水循环。通过考虑POTW输入和海洋排放监管的较长时间序列，可以了解这些变化的背景。这些沿海排污口在排放许可中没有氮的限制，而内陆河流的硝酸盐和铵的标准通常将溶解的无机氮浓度保持在70毫摩尔米3米3以下。自20世纪70年代初以来，由于有机固体管理的改善和生物需氧量的减少，大型POTWs（污水排放>>2.19 m3 s-1）的有机氮负荷下降了73%。

3 L) s P; k0 A: \; C3 e

相比之下，这些排污口的总溶解无机氮负荷从20世纪70年代到现在增加了35%，因为区域人口增加了66%，尽管个别排污口自20世纪90年代的高峰期以来有记录的下降。本模拟中不包括直接进入墨西哥沿海水域的自然、点和非源性输入。陆源和大气营养源的相对贡献见SI附录中的表S1。相对于海洋排污口，大气沉降和河流径流是沿海氮素输入的次要途径，分别占沿海氮素输入总量的5%和10%左右。1997年1月至2000年12月期间，POTW排污口向SCB沿海水域排放了约14.2万kg N d-1d-1的无机氮，主要为溶解铵，其浓度在处理后的废水中超过硝酸盐的10倍至100倍。

. Q- H5 Y/ W& P( c$ m9 s: ^* y

富营养化的生物地球化学后果

在整个沿海地区，浮游植物的生产力从CTRL模拟中距海岸0至15公里处的平均88毫摩尔-米-2每天增加到ANTH模拟中的109毫摩尔-米-2每天--增加了23%。在圣佩德罗湾和圣莫尼卡湾观察到模拟之间的最大差异，由于当地的大量输入，生产力分别增加了80%和42%。在这些热点地区之外，生产力沿着海岸线广泛增加，由当地来源和水平传输之间的相互作用驱动，从洛杉矶和奥兰治县的50%，到奥兰治县的22%，以及南圣地亚哥的约24%。

! R6 d; f; W5 L p9 \" M

% p$ V A( d1 Q0 l, ]+ A& A8 {6 R

生产力和浮游植物的生物量在冬季和早春期间明显增加，此时混合使富含营养物质的水域暴露在表面。1997年10月至1998年3月厄尔尼诺现象期间，对海洋变化的反应进一步说明了次表层营养物质积累、垂直混合和表层生产力之间的相互作用。在这一事件的高峰期，密度层的加深和反常的强烈分层减少了自然上涌对表层水的硝酸盐输入。尽管快速硝化，但人为衍生的铵成为表层水无机氮的主要来源，推动了初级生产的最大放大，并维持了与常规沿海上升流事件相似的水平，尽管离岸生产力普遍下降。

j' H( H4 W! m1 u# p, r

有机物质输出的增加

由于对人为来源的铵的吸收，ANTH模拟显示，在上层(0～40米)，全海岸的新产量增加了23%，其中初级生产总量的30%～40%由外部氮输入支持，其中三分之一来自陆源。新产量的增加被有机物出口的类似增加所平衡，有机物出口在整个海岸地区增强了约24%。在模型中，这是由浮游植物组合的转变实现的，浮游植物组合变得以大型浮游植物和硅藻为主。这种生态重组促进了大型聚集体的产生，加强了下沉有机物的流动。同时，在ANTH模拟中，非沉降有机物的俯冲和侧向运输也得到了加强。

! ]$ [$ J) b1 K3 i4 I# b h/ M

5 E1 c8 ~5 |( [2 E

在ANTH模拟中，光合作用对无机碳的更大吸收推动了CO2CO2从大气到海洋的异常通量，这与大气中CO2CO2的全球变化和海面温度的变化相叠加。因此，在富营养化之后，沿海水域在1997年1月至2000年12月期间，在离SCB海岸0至15公里的地方额外封存了1.55×1012×1012 g C y-1y-1。然而，这种吸收被N2N2O排放的增加所补偿，N2N2O是一种温室气体，大约是CO2CO2的300倍。

, {8 E2 t# [! n1 V% B

8 x1 W1 k& G, j

再矿化的增加和铵的直接输入，特别是来自深层排污口的铵，加强了深度的硝化作用，加强了N2N2O的形成，这是铵氧化的一个副产品。在整个夏季，额外的N2N2O在次表层积累，在冬季出现在表面。

+ \4 l1 A# e; }/ k

在富营养化之后，SCB表层水的无机碳吸收和O2O2产生明显增加，促使深度再矿化率增加。在夏季，40-80米之间的平均呼吸速率在整个海岸线上增加了44%，从CTRL的约6.4 mmol O2 m-2 d-1到ANTH模拟的9.3 mmol O2 m-2 d-1，这一数值与其他受O2O2快速流失影响的沿海地区相当。

呼吸速率的空间变化反映了浮游植物生物量和生产力对富营养化的反应。在分层的春末和夏季期间，O2O2浓度在表面略有增加，而在深度（40米）则减少了50毫摩尔-3米-3（厄尔尼诺现象期间为55毫摩尔-3米-3），在受排污口排放影响最大的地区（洛杉矶和圣莫尼卡）减少的幅度较大。这种O2O2赤字在秋季和冬季混合良好的时期被消除。

对渔业和脆弱生境的影响

由陆地输入引起的O2O2和碳的局部变化与全球O2O2损失和酸化趋势相吻合，威胁着各种海洋资源。在加州海流中，这些生物包括对pH值和ΩArΩAr降低敏感的成壳生物，如钙化浮游动物，如翼足类、底栖棘皮动物、甲壳类、软体动物和食腐动物，以及各种生活在厌氧生境极限的鱼类和无脊椎动物。

0 ^+ @ o% ^, S: H. g1 Y j/ U

% F w9 o1 I/ J* \" p: f

相对较小的O2O2减少，加上全球变暖和脱氧，可能会推动生境压缩、种群减少和被排除在该地区之外，而pH值和ΩArΩAr的减少可能对生态系统的动态产生负面影响。从时间上看，居住在SCB的物种在春季到夏季经历了最大的酸化，与最多产的繁殖和生长季节相吻合，可能会对脆弱的早期生命阶段产生最大的影响。由于时间和垂直栖息地的压缩，对于浮游钙化物，如翼足类、幼年十足类和双壳类，其影响可能在水柱的30-80米层最为严重。

1 X7 X& G& _0 \+ f

SCB拥有巨大的海带和海草床，可以改善水质，减少海岸侵蚀，并提供避难所，促进生物多样性和渔业。虽然沿海地区人为增加的氮输入可以促进生长，但浮游植物生物量的增加会降低水的透明度和光的可用性，可能会压缩这些大型植物的可行生境。

我们通过考虑富营养化引起的光穿透力的变化来说明水浊度增加对水下水生植物的影响。巨型海带的生长发生在通常超过1.8W m-2m-2的辐照度水平。在ANTH模拟中，这个光照阈值在洛杉矶海岸线上推延了约8米。在整个SCB地区更广泛的范围内，富营养化深度（辐照度降低到表面值的1%）平均增加了5米，在受富营养化影响更强烈的地区增加到17米。营养物质增加和光照减少之间的相互作用，仍然是评估沿海富营养化对SCB水下水生植被净影响的关键不确定性。

与有害藻类繁殖的联系

; k( C, S' o A9 A! y3 u" w

ANTH模拟显示生物量向硅藻转变。这一发现支持了一个新的假设，即人为增加的营养物质输入可能会加剧SCB地区有害藻类水华的规模和频率。在这一地区，有毒的硅藻属伪尼采的水华与寒冷、营养丰富的水域的上涌有关，发生在冬末至夏季。在SCB的北部和南部水域之间存在着明显的差异，在洛杉矶以北的春末至秋季，贝类组织中的伪尼氏菌神经毒素多米尼克酸浓度最高，而在洛杉矶以南的冬季至春季，伪尼氏菌神经毒素浓度最高。

5 _! D9 Q# x l0 g7 x

沿海水域观察到的一系列伪尼采藻类水华，与上升流事件无关，也没有发现营养物质和降雨之间关系的证据。这些水花的时间和地点与ANTH模拟的结果一致，富营养化热点主要由地下人为氮源驱动，而且往往比风驱动的上升流更早启动。需要进一步的研究来建立人类活动的营养物质和碳输入与该地区有害伪娘水华流行之间的机制联系。

结论

9 K& t# D8 x8 y0 [/ C

综上所述，我们可以发现，尽管该地区的海洋环流十分活跃，但人为增加的氮输入推动了SCB的富营养化，加剧了全球酸化和O2O2损失。然而，我们的模拟表明，剧烈的混合和次中尺度海流周期性地将废水卷流暴露在海面上，使沿海水域变得肥沃，并增强了有机物的产生和深度分解。

; ?: W6 T* z' U5 _2 g; A3 S& g

参考文献：

. g1 w" |6 m0 V* w& i% T

[1] R. E. Turner, N. N. Rabalais, Coastal eutrophication near the Mississippi River delta. Nature 368, 619–621 (1994).

[2] T. F. Stocker et al., “Climate change 2013: The physical science basis” in Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, T. F. Stocker et al., eds. (Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2013).

[3] W. M. Kemp et al., Eutrophication of Chesapeake Bay: Historical trends and ecological interactions. Mar. Ecol. Prog. Ser. 303, 1–29 (2005).

* c% w8 R' v* j2 R4 O- B

[4] S. C. Doney et al., Impact of anthropogenic atmospheric nitrogen and sulfur deposition on ocean acidification and the inorganic carbon system. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104, 14580–14585 (2007).

[5] V. H. Smith, S. B. Joye, R. W. Howarth, Eutrophication of freshwater and marine ecosystems. Limnol. Oceanogr. 51, 351–355 (2006).

4 F8 r$ I- v8 f3 c: l- t $ c) v* {4 O0 N6 ^& a: O 1 i! @9 ~) P0 @$ u6 b7 k- i& N ; H/ U1 f$ ^) Q4 t9 Z% {/ H0 s+ ] 7 {3 [: V9 ?) n' E& C